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La historia de Ezio Auditore continúa en 1499, donde él sale de la Bóveda, confundido por lo que vio en el interior. Escapa de Roma con su tío Mario Auditore y llega a Monteriggioni. Una vez en casa, Ezio es consolado por la posibilidad de que su venganza personal ha terminado y que sus días como un asesino han terminado. Pero Monteriggioni es atacada por Los Borgia y ellos roban El Fruto del Edén, matan a Mario y secuestran a Caterina Sforza (una aliada que Ezio conoce en AC II); por lo que Ezio debe volver al trabajo después de sus heridas. Un maestro asesino legendario como él luchará contra la poderosa orden de los Templarios. Su viaje le llevará a la ciudad de Roma, la cual está bajo el poder de los Borgia, que tiene como objetivo matar al responsable de la muerte de su tío Mario Auditore: César Borgia; portar el Fruto del Edén y terminar con el régimen de los Borgia. Allí tendrá que reclutar a muchos aprendices para que lo ayuden en su Orden, tendrá que liberar diferentes distritos de los capitanes Borgia y abrir los negocios. Su objetivo será eliminar a toda la familia Borgia y recuperar El Fruto del Edén y liberar Roma.
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